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【新知】

◎洪恒飛 周 煒 本報記者 江 耘

植物的維管組織系統(tǒng)是自然界中尤為精妙的器官，類似于動物的骨骼與血管，能在支撐植物身軀的同時傳輸營養(yǎng)和水分。在木本植物中，次生維管組織發(fā)生與發(fā)育的分子調控過程還有大量待解之謎。

5月1日，國際學術期刊《分子植物》以封面論文的形式刊登了浙江大學生命科學學院博士杜娟與合作團隊的科研成果。聯(lián)合團隊系統(tǒng)觀察并研究了木本植物維管組織系統(tǒng)的發(fā)生與發(fā)育過程，發(fā)現(xiàn)植物次生維管組織中存在兩個相互獨立的干細胞中心，顛覆了傳統(tǒng)認知。

這一研究首次系統(tǒng)解析了植物次生維管組織干細胞的起源發(fā)生與發(fā)育過程，繪制了維管組織干細胞及其衍生細胞在各個分化階段的細胞形態(tài)結構與特征表達基因圖譜，為進一步研究陸生植物維管組織系統(tǒng)演化提供了重要的資源。

兩個熒光信號引出全新認知

現(xiàn)有研究認為，大約4億年前，蕨類植物首先演化出了維管系統(tǒng)，這成為植物由水生向陸生拓展的關鍵演化性狀。維管系統(tǒng)能讓植物離開水生環(huán)境，從土壤中吸收水分進行長距離運輸，參與葉片的光合作用，固定大氣中的二氧化碳并釋放氧氣。

相對于草本植物，多年生木本植物的維管組織系統(tǒng)更為復雜高效。它們在初生維管組織的基礎上，進一步演化出了次生分生組織——維管形成層。維管形成層干細胞是樹木莖干加粗生長以及逐年積累木材組織的動力中心，在樹木的加粗生長中起到了“發(fā)動機”的作用。

維管形成層的干細胞通過平周分裂分化形成木質部——木材組織，同時通過光合作用將太陽能和二氧化碳固定并儲存在木材組織的細胞壁中，完成生物固碳的過程。因此，林木維管形成層的活性決定了木材的產量、材性以及森林碳匯和森林木材蓄積量的效率。但是目前，在維管形成層的結構組成與活動規(guī)律上還有大量未解之謎。

1873年，德國植物學家薩尼奧（Sanio）提出了維管形成層干細胞是由一層干細胞組成的假說：維管形成層區(qū)域中有一層具有雙向分裂能力的干細胞，即向外側分裂形成韌皮部母細胞，向內分裂形成木質部母細胞。

這個“一層干細胞”的假說，如今仍被教科書普遍采用。但由于技術方法的局限，這一假說一直缺少實驗證據(jù)的支撐。

對此，2018年，杜娟選擇木本模式研究植物——楊樹。她設計了一項驗證實驗，將楊樹莖維管組織的原位雜交切片放到激光共聚焦顯微鏡下觀察。她預估，如果順利，干細胞特征表達的基因探針將顯示一個閃亮的熒光信號，它所在的位置就是次生維管組織的“發(fā)動機”——干細胞中心。

但奇怪的是，醒目的熒光信號竟然來自于維管組織內的兩個不同區(qū)域，一個在韌皮部，一個在形成層，并不是學界普遍認為的——維管組織中僅在形成層區(qū)域存在一個干細胞中心。

“那兩個熒光信號激起了我的好奇心，也指引著我此后5年的研究?！倍啪暾f，當年她看到的，實際上是人們此前未真正“看清楚”過的區(qū)域。那里發(fā)生的事，關系到擁有百年壽命之久的樹木的莖干怎樣變粗以及木材怎樣形成。

追蹤兩類干細胞群生成過程

近5年來，杜娟通過采用3組不同層面的研究策略與實驗方法，首次建立起莖維管組織的空間轉錄組學的研究技術方法，將電子顯微鏡觀察與空間轉錄組測序相結合，來追蹤研究楊樹的莖從頂端原形成層干細胞逐步發(fā)育形成次生維管組織干細胞的連續(xù)過程。

“解析這一連續(xù)發(fā)育過程中的細胞形態(tài)學與特征基因表達圖譜，就能回答一系列問題。”杜娟解釋說，空間轉錄組測序技術能夠有效地將細胞的空間位置信息與細胞類型特異表達的特征基因信息同時解析出來，它可以解答研究者觀察到的干細胞的特征表達基因。

通過連續(xù)電鏡切片的觀察，杜娟發(fā)現(xiàn)楊樹莖從初生生長階段起就出現(xiàn)了分化：莖頂端的原形成層干細胞的衍生細胞在離心方向（韌皮部）和向心方向（木質部）兩個組織區(qū)域中，分別形成了形態(tài)差異顯著的兩類干細胞群。

“使用空間轉錄組學方法也再次確定了這一發(fā)現(xiàn)?！彼榻B說，在韌皮部中的干細胞群，細胞形態(tài)特征與原形成層干細胞類似，具有細胞分裂能力，負責韌皮部細胞的形成；在維管形成層區(qū)域的干細胞群，由已知的形成層紡錘狀原始細胞和射線原始細胞組成，負責木質部細胞的形成。

森林木本植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的貯碳庫。木本植物通過光合作用，將太陽能和二氧化碳轉化合成有機物儲存在木材組織中，完成生物固碳。

杜娟認為，本次研究為篩選維管組織發(fā)育與木材形成的關鍵調控因子進行分子育種、改良植物株型、調控植物生長發(fā)育與抗逆提供了新的研究視角。在此基礎上，團隊還將進一步解析林木干細胞協(xié)同調控林木縱向向高生長與徑向加粗生長的機理，希望獲得關鍵的候選功能基因，并應用于培育具有高效碳匯能力的林木新品種，以期獲得具有高附加值的林木新產品。